中國葡萄芽主栽新品種，性狀特點揭秘
劉文等
基金計畫： 山東省重點研發計劃（農業良種工程）（２０２２ＬＺＧＣＱＹ１０１８）；國家自然科學基金面上計畫（３２２７２６４７）。
植物的芽變通常是由一個體細胞突變引起的，該突變可透過無性繁殖穩定傳遞給後代 。 芽變選種技術作為果樹品種選育的重要途徑，近年來已經成為葡萄新品種選育的主要手段。 芽變育種的新品種在提供新表型的同時，通常保留了極大部份母本優良性狀。 芽變選種具有成本低、育種年限短等優點 。
葡萄芽變選種自 ２０ 世紀 ７０ 年代出現，據諸葛雅賢等對葡萄芽變數量的統計，自 １９７４ 年出現芽變育種至２０２２ 年，芽變選種培育出的葡萄新品種共 ６５ 個 ，２０１０ 年以後葡萄芽變選種的數量上升趨勢加快，芽變選育的品種達 ３２ 個，成為除了雜交育種外選育品種數量最多的一項技術 。 中國重要葡萄栽培品種，如巨峰、夏黑和藤稔等，其栽培區域廣、種植面積大、時間跨度長，易發生芽變，且芽變品種的新性狀往往更佳。 受栽培品種的遺傳基礎、栽培區域和栽培時期等因素的影響，不同葡萄品種的芽變數量和芽變性狀等存在差異。 筆者對夏黑、巨峰、藤稔等 ６ 個主栽葡萄品種的芽變品種及其相關性狀進行分析，供參考。
１ 葡萄主栽品種的芽變品種數量
不同葡萄品種的芽變數量差別大，夏黑、巨峰、藤稔、玫瑰香、無核白和紅地球主栽品種的芽變品種較多，均在 ３ 個以上。 截至 ２０２３ 年，夏黑的芽變品種數量最多，約有 ９ 個，其中，已登記的芽變品種有早夏無核、天工墨玉、南太湖特早、潤堡早夏、早夏香和春香無核。 巨峰和無核白 ２ 個品種已報道的芽變品種各有 ４ 個。 巨峰的芽變品種有宇選 １ 號、峰早、遼峰和桂葡 ４ 號；無核白芽變品種有大無核白、長粒無核白、長穗無核白和大粒無核白。 紅地球、玫瑰香和藤稔 ３個品種的芽變品種各有 ３ 個（表 １）。
表 １ 葡萄主栽品種的芽變品種及其主要性狀
２ 幾個主栽葡萄品種的芽變性狀
２． １ 夏黑
自 １９９９ 年夏黑葡萄由日本引入中國後，在早熟品種中表現優異，發展迅速，栽培面積不斷擴大 。
據報道，２０２０ 年夏黑栽培面積達到 ４ 萬余 ｈｍ ２ ，占葡萄栽培總面積的 ３０％ ～４０％。 盡管夏黑栽培歷史較巨峰、藤稔晚，但夏黑芽變品種的數量更多，而且幾乎都屬於成熟期變異，芽變株表現出早熟特性，比夏黑成熟期早 ７ ～３０ ｄ。
２． １． １ 芽變品種的成熟期 與夏黑品種相比，其芽變新品種的成熟期提早的天數不一（表 ２）。 據有關報道，芽變品種夏宜玫瑰成熟期最早，在浙江地區 ６ 月初即可成熟，與同地區的夏黑相比提前 １５ ｄ 上市，而通常夏黑在避雨栽培條件下的成熟期為 ７ 月中下旬前後 。 芽變品種早夏無核在上海地區 ６ 月中旬即成熟上市，比同地區夏黑葡萄早熟 １０ ～ １５ ｄ ；芽變品種 南太湖特早 在華東地區避雨栽培條件下，大約 ６月下旬成熟 ；天工墨玉在浙江地區比相同栽培條件下的夏黑成熟期提前 ７ ～ １０ ｄ ；早夏香在江蘇省地區比同地區夏黑早熟 １５ ｄ ；春香無核在安徽地區常規避雨栽培條件下比夏黑早熟 ２０ ｄ ；紫香妃在江蘇張家港地區成熟期比夏黑早熟 ３０ ｄ 左右。
表 ２ 夏黑葡萄的芽變品種選育概況
２． １． ２ 芽變品種的可溶性固形物含量 夏黑的芽變品種果實品質優， 其 可 溶 性 固 形 物 含 量 多 高 於１７． ０％。 夏黑芽變品種中，含糖量顯著高於夏黑的品種有春香無核和天工墨玉；可溶性固形物含量，春香無核高達 ２１． ５％ ；天工墨玉最高可達 ２３． ０％ ；而三本提的約為 １５． ７％ ，比夏黑低；早夏無核的為１７％ ～２０％左右 ，與夏黑相近。
２． １． ３ 早熟芽變的機理 王浩等研究發現，芽變相關基因可能和果實生長發育的生物合成途徑有關 。Ｌｉｕ 等研究發現，ＧＡＰＡ － ２ 是糖解作用途徑中的關鍵酶基因在果實早熟過程中發揮作用 。 已經發現一些基因在芽變表型的調控中起著關鍵作用，如 ＥＲＦ 相關基因可能引起夏黑早熟芽變的成熟期提前。 Ｇｕｏ等對巨峰芽變品種峰早全基因組甲基化分析發現，與果實成熟相關的 ＬｎｃＲＮＡ 和 ＭｉｃｒｏＲＮＡ，並篩選了與果實成熟相關的關鍵基因 。 Ｄａｖｉｅｓ 等的研究表明，與成熟過程相關的基因 ＣＲＩＰ４ 和 ＶｖＣｈｉ４ 可能控制葡萄果實成熟 。
２． ２ 巨峰
巨峰葡萄芽變品種主要有早熟芽變、大果芽變和紅色芽變。 其中早熟芽變有宇選 １ 號和峰早。 宇選１ 號是 ２０１１ 年由浙江省農業科學院園藝所等 ３ 家單位共同選育而成，表現為成熟期比巨峰提前 １ 周 。
峰早是 ２０１４ 年由河南科技大學選育而成，果實 ７ 月上旬成熟，比巨峰提前 ３０ ｄ 左右，成熟後樹上掛果時間可長達近 １ 個月 。 大果芽變品種有遼峰，２００７年由遼陽市柳條寨鎮選育而成，平均果穗重 ６００ ｇ，單粒重可達 ２０ ｇ，比巨峰重 ３ ～ ５ ｇ 。 紅色芽變品種有桂葡 ４ 號，２０１４ 年在廣西選育而成，果皮顏色與巨峰不同，表現顏色變淺為粉紅色，果粉均勻，色澤亮麗 。
２． ３ 紅地球
紅地球葡萄芽變品種主要為大果芽變和無核芽變。 大果芽變品種有紫提 ９８８ 和紅太陽。 紫提 ９８８是 ２０１１ 年由陜西省乾縣選育而成，芽變性狀表現為果穗和果粒大，平均果穗重 １ ０００ ｇ，最大 ３ ５４０ ｇ ，整體上比紅地球大；紅太陽是 ２０１０ 年由山西省清徐縣果樹站選育而成， 表現為果粒大， 平均果穗重１ ２５０ ｇ，最大３ ０００ ｇ 。 無核芽變品種有蜀葡１ 號，是 ２０１１ 年由四川省雙流縣科技局選育而成，芽變後自然果實無核，果形與紅地球有所差別，表現果粒呈長橢圓形，與紅地球果粒呈扁圓形不同 。
２． ４ 玫瑰香
玫瑰香葡萄的芽變品種主要有早熟芽變和大果芽變。 其中早熟芽變品種有紅旗特早玫瑰，是 １９９６年由山東省平度市紅旗園藝場選育而成，６ 月下旬至７ 月上旬果實即成熟，比玫瑰香提前４０ ｄ 。 大果芽變有大玫瑰香，是 １９７５ 年由山東省平度市龍山公社選育而成，果粒大，單粒重 ７ ｇ 左右，果粒近圓形，而玫瑰香單粒重 ３． ９６ ｇ，果粒呈橢圓形 。 沈陽玫瑰是 １９７９ 年由沈陽市渾河站公社選育而成，兼具大果和早熟的特性。 花粉粒、葉片相比普通玫瑰香顯著增大，果實８ 月中下旬至９ 月初成熟，比玫瑰香早熟７ ～１０ ｄ 。
２． ５ 藤稔
藤稔葡萄芽變品種包括大果芽變和晚熟芽變。其中大果芽變品種最多，包括超藤和金峰。 超藤是２０００ 年由浙江省金華市婺江葡萄研究所選育而成，表現 為 大 穗 大 果， 果 穗 重 １ ５００ ｇ， 單 粒 重２２． ００ ｇ 。 金峰也是藤稔的大果芽變品種，１９９９年由金華婺東葡萄良種場選育而成，表現為穗大粒大，平均穗重５５０ ｇ，最大超過２ ３００ ｇ，果穗圓錐形；單粒重 １８． ５０ ｇ 左右，最大 ２２． ５０ｇ 左右，呈橢圓形 。晚熟芽變有鄞紅，原名甬優一號，２０１０ 年由寧波野馬灣葡萄場選育而成，果實成熟期 ７ 月底至 ８ 月初，比藤稔晚 ７ ～１０ ｄ 。
２． ６ 無核白
無核白芽變品種主要為大果芽變，包括大無核白、大粒無核白、長穗無核白和長粒無核白。 大無核白是 １９６０ 年前後在新疆吐魯番地區發現的芽變品種，平均果穗重 ６６０ ｇ，最大 １ ４００ ｇ，單粒重４． ２３ ｇ，比無核白多 ３ ～４ 倍 。 大粒無核白是 ２０１２ 年由新疆維吾爾自治區選育而成，單粒重３． ４０ ｇ，果粒近圓形，相較於無核白主要區別是果粒更大 。 長穗無核白是 １９８０ 年由新疆吐魯番地區葡萄公社選育而成，突出性狀為果穗特長，呈分歧形，果穗平均重 ５５６ ｇ，最大 １ ４００ ｇ，果形呈長橢圓形 。 長粒無核白是 １９６０年前後在新疆鄯善縣發現，主要表現為果粒長、穗梗長 。
３ 小結與討論
在眾多的葡萄品種中，主栽品種的芽變新品種較多，以夏黑葡萄的芽變新品種最多。 盡管其栽培時間不長，但選出的芽變品種最多，這可能與其栽培規模大、發展快等因素有關。 夏黑的早熟芽變品種無疑拉長了葡萄的成熟期跨度，對於緩解葡萄集中上市的壓力以及提早增效也具有重要意義。
近幾十年來，由於葡萄栽培技術的提高和設施栽培的出現，葡萄產業正在飛速發展。 中國非常重視葡萄育種工作，最佳化葡萄品種結構，構建品種多樣性，培育葡萄優質新品種是關鍵。 近年來葡萄新品種育種的性狀主要趨向於成熟期提前或延後，果粒形狀奇特和具有濃郁香味等方向 ，而透過芽變選種可以獲得這些特異性狀，比雜交育種更簡便可行。 但芽變育種大多屬於自然變異，芽變性狀及芽變植株隨機性強，且有部份芽變產生的新品種未能被充分地研究和利用。 未來芽變育種方式仍然是葡萄新品種選育的重要手段，為了增加芽變出現頻率，可以有針對性開展如化學誘變等人工誘導，豐富芽變新品種 。 同時隨著葡萄基因組測序的完成，可進一步對葡萄芽變機理進行研究，挖掘導致芽變新性狀產生的突變基因並進行功能研究， 為 葡 萄 芽 變 育 種 提 供 有 力 支撐 。
