中国葡萄芽主栽新品种，性状特点揭秘
刘文等
基金项目： 山东省重点研发计划（农业良种工程）（２０２２ＬＺＧＣＱＹ１０１８）；国家自然科学基金面上项目（３２２７２６４７）。
植物的芽变通常是由一个体细胞突变引起的，该突变可通过无性繁殖稳定传递给后代 。 芽变选种技术作为果树品种选育的重要途径，近年来已经成为葡萄新品种选育的主要手段。 芽变育种的新品种在提供新表型的同时，通常保留了极大部分母本优良性状。 芽变选种具有成本低、育种年限短等优点 。
葡萄芽变选种自 ２０ 世纪 ７０ 年代出现，据诸葛雅贤等对葡萄芽变数量的统计，自 １９７４ 年出现芽变育种至２０２２ 年，芽变选种培育出的葡萄新品种共 ６５ 个 ，２０１０ 年以后葡萄芽变选种的数量上升趋势加快，芽变选育的品种达 ３２ 个，成为除了杂交育种外选育品种数量最多的一项技术 。 中国重要葡萄栽培品种，如巨峰、夏黑和藤稔等，其栽培区域广、种植面积大、时间跨度长，易发生芽变，且芽变品种的新性状往往更佳。 受栽培品种的遗传基础、栽培区域和栽培时期等因素的影响，不同葡萄品种的芽变数量和芽变性状等存在差异。 笔者对夏黑、巨峰、藤稔等 ６ 个主栽葡萄品种的芽变品种及其相关性状进行分析，供参考。
１ 葡萄主栽品种的芽变品种数量
不同葡萄品种的芽变数量差别大，夏黑、巨峰、藤稔、玫瑰香、无核白和红地球主栽品种的芽变品种较多，均在 ３ 个以上。 截至 ２０２３ 年，夏黑的芽变品种数量最多，约有 ９ 个，其中，已登记的芽变品种有早夏无核、天工墨玉、南太湖特早、润堡早夏、早夏香和春香无核。 巨峰和无核白 ２ 个品种已报道的芽变品种各有 ４ 个。 巨峰的芽变品种有宇选 １ 号、峰早、辽峰和桂葡 ４ 号；无核白芽变品种有大无核白、长粒无核白、长穗无核白和大粒无核白。 红地球、玫瑰香和藤稔 ３个品种的芽变品种各有 ３ 个（表 １）。
表 １ 葡萄主栽品种的芽变品种及其主要性状
２ 几个主栽葡萄品种的芽变性状
２． １ 夏黑
自 １９９９ 年夏黑葡萄由日本引入中国后，在早熟品种中表现优异，发展迅速，栽培面积不断扩大 。
据报道，２０２０ 年夏黑栽培面积达到 ４ 万余 ｈｍ ２ ，占葡萄栽培总面积的 ３０％ ～４０％。 尽管夏黑栽培历史较巨峰、藤稔晚，但夏黑芽变品种的数量更多，而且几乎都属于成熟期变异，芽变株表现出早熟特性，比夏黑成熟期早 ７ ～３０ ｄ。
２． １． １ 芽变品种的成熟期 与夏黑品种相比，其芽变新品种的成熟期提早的天数不一（表 ２）。 据有关报道，芽变品种夏宜玫瑰成熟期最早，在浙江地区 ６ 月初即可成熟，与同地区的夏黑相比提前 １５ ｄ 上市，而通常夏黑在避雨栽培条件下的成熟期为 ７ 月中下旬前后 。 芽变品种早夏无核在上海地区 ６ 月中旬即成熟上市，比同地区夏黑葡萄早熟 １０ ～ １５ ｄ ；芽变品种 南太湖特早 在华东地区避雨栽培条件下，大约 ６月下旬成熟 ；天工墨玉在浙江地区比相同栽培条件下的夏黑成熟期提前 ７ ～ １０ ｄ ；早夏香在江苏省地区比同地区夏黑早熟 １５ ｄ ；春香无核在安徽地区常规避雨栽培条件下比夏黑早熟 ２０ ｄ ；紫香妃在江苏张家港地区成熟期比夏黑早熟 ３０ ｄ 左右。
表 ２ 夏黑葡萄的芽变品种选育概况
２． １． ２ 芽变品种的可溶性固形物含量 夏黑的芽变品种果实品质优， 其 可 溶 性 固 形 物 含 量 多 高 于１７． ０％。 夏黑芽变品种中，含糖量显著高于夏黑的品种有春香无核和天工墨玉；可溶性固形物含量，春香无核高达 ２１． ５％ ；天工墨玉最高可达 ２３． ０％ ；而三本提的约为 １５． ７％ ，比夏黑低；早夏无核的为１７％ ～２０％左右 ，与夏黑相近。
２． １． ３ 早熟芽变的机理 王浩等研究发现，芽变相关基因可能和果实生长发育的生物合成途径有关 。Ｌｉｕ 等研究发现，ＧＡＰＡ － ２ 是糖酵解途径中的关键酶基因在果实早熟过程中发挥作用 。 已经发现一些基因在芽变表型的调控中起着关键作用，如 ＥＲＦ 相关基因可能引起夏黑早熟芽变的成熟期提前。 Ｇｕｏ等对巨峰芽变品种峰早全基因组甲基化分析发现，与果实成熟相关的 ＬｎｃＲＮＡ 和 ＭｉｃｒｏＲＮＡ，并筛选了与果实成熟相关的关键基因 。 Ｄａｖｉｅｓ 等的研究表明，与成熟过程相关的基因 ＣＲＩＰ４ 和 ＶｖＣｈｉ４ 可能控制葡萄果实成熟 。
２． ２ 巨峰
巨峰葡萄芽变品种主要有早熟芽变、大果芽变和红色芽变。 其中早熟芽变有宇选 １ 号和峰早。 宇选１ 号是 ２０１１ 年由浙江省农业科学院园艺所等 ３ 家单位共同选育而成，表现为成熟期比巨峰提前 １ 周 。
峰早是 ２０１４ 年由河南科技大学选育而成，果实 ７ 月上旬成熟，比巨峰提前 ３０ ｄ 左右，成熟后树上挂果时间可长达近 １ 个月 。 大果芽变品种有辽峰，２００７年由辽阳市柳条寨镇选育而成，平均果穗重 ６００ ｇ，单粒重可达 ２０ ｇ，比巨峰重 ３ ～ ５ ｇ 。 红色芽变品种有桂葡 ４ 号，２０１４ 年在广西选育而成，果皮颜色与巨峰不同，表现颜色变浅为粉红色，果粉均匀，色泽亮丽 。
２． ３ 红地球
红地球葡萄芽变品种主要为大果芽变和无核芽变。 大果芽变品种有紫提 ９８８ 和红太阳。 紫提 ９８８是 ２０１１ 年由陕西省乾县选育而成，芽变性状表现为果穗和果粒大，平均果穗重 １ ０００ ｇ，最大 ３ ５４０ ｇ ，整体上比红地球大；红太阳是 ２０１０ 年由山西省清徐县果树站选育而成， 表现为果粒大， 平均果穗重１ ２５０ ｇ，最大３ ０００ ｇ 。 无核芽变品种有蜀葡１ 号，是 ２０１１ 年由四川省双流县科技局选育而成，芽变后自然果实无核，果形与红地球有所差别，表现果粒呈长椭圆形，与红地球果粒呈扁圆形不同 。
２． ４ 玫瑰香
玫瑰香葡萄的芽变品种主要有早熟芽变和大果芽变。 其中早熟芽变品种有红旗特早玫瑰，是 １９９６年由山东省平度市红旗园艺场选育而成，６ 月下旬至７ 月上旬果实即成熟，比玫瑰香提前４０ ｄ 。 大果芽变有大玫瑰香，是 １９７５ 年由山东省平度市龙山公社选育而成，果粒大，单粒重 ７ ｇ 左右，果粒近圆形，而玫瑰香单粒重 ３． ９６ ｇ，果粒呈椭圆形 。 沈阳玫瑰是 １９７９ 年由沈阳市浑河站公社选育而成，兼具大果和早熟的特性。 花粉粒、叶片相比普通玫瑰香显著增大，果实８ 月中下旬至９ 月初成熟，比玫瑰香早熟７ ～１０ ｄ 。
２． ５ 藤稔
藤稔葡萄芽变品种包括大果芽变和晚熟芽变。其中大果芽变品种最多，包括超藤和金峰。 超藤是２０００ 年由浙江省金华市婺江葡萄研究所选育而成，表现 为 大 穗 大 果， 果 穗 重 １ ５００ ｇ， 单 粒 重２２． ００ ｇ 。 金峰也是藤稔的大果芽变品种，１９９９年由金华婺东葡萄良种场选育而成，表现为穗大粒大，平均穗重５５０ ｇ，最大超过２ ３００ ｇ，果穗圆锥形；单粒重 １８． ５０ ｇ 左右，最大 ２２． ５０ｇ 左右，呈椭圆形 。晚熟芽变有鄞红，原名甬优一号，２０１０ 年由宁波野马湾葡萄场选育而成，果实成熟期 ７ 月底至 ８ 月初，比藤稔晚 ７ ～１０ ｄ 。
２． ６ 无核白
无核白芽变品种主要为大果芽变，包括大无核白、大粒无核白、长穗无核白和长粒无核白。 大无核白是 １９６０ 年前后在新疆吐鲁番地区发现的芽变品种，平均果穗重 ６６０ ｇ，最大 １ ４００ ｇ，单粒重４． ２３ ｇ，比无核白多 ３ ～４ 倍 。 大粒无核白是 ２０１２ 年由新疆维吾尔自治区选育而成，单粒重３． ４０ ｇ，果粒近圆形，相较于无核白主要区别是果粒更大 。 长穗无核白是 １９８０ 年由新疆吐鲁番地区葡萄公社选育而成，突出性状为果穗特长，呈分歧形，果穗平均重 ５５６ ｇ，最大 １ ４００ ｇ，果形呈长椭圆形 。 长粒无核白是 １９６０年前后在新疆鄯善县发现，主要表现为果粒长、穗梗长 。
３ 小结与讨论
在众多的葡萄品种中，主栽品种的芽变新品种较多，以夏黑葡萄的芽变新品种最多。 尽管其栽培时间不长，但选出的芽变品种最多，这可能与其栽培规模大、发展快等因素有关。 夏黑的早熟芽变品种无疑拉长了葡萄的成熟期跨度，对于缓解葡萄集中上市的压力以及提早增效也具有重要意义。
近几十年来，由于葡萄栽培技术的提高和设施栽培的出现，葡萄产业正在飞速发展。 中国非常重视葡萄育种工作，优化葡萄品种结构，构建品种多样性，培育葡萄优质新品种是关键。 近年来葡萄新品种育种的性状主要趋向于成熟期提前或延后，果粒形状奇特和具有浓郁香味等方向 ，而通过芽变选种可以获得这些特异性状，比杂交育种更简便可行。 但芽变育种大多属于自然变异，芽变性状及芽变植株随机性强，且有部分芽变产生的新品种未能被充分地研究和利用。 未来芽变育种方式仍然是葡萄新品种选育的重要手段，为了增加芽变出现频率，可以有针对性开展如化学诱变等人工诱导，丰富芽变新品种 。 同时随着葡萄基因组测序的完成，可进一步对葡萄芽变机理进行研究，挖掘导致芽变新性状产生的突变基因并进行功能研究， 为 葡 萄 芽 变 育 种 提 供 有 力 支撑 。
